Methoden der vegetationsdynamischen Forschung
Dieser Text soll eine kurze Einführung in die allgemeinen Grundlagen und Methoden der vegetationsdynamischen Forschung sein. Er basiert auf einem Referat mit dem Titel »Methoden der Sukzessionsforschung«, das ich anläßlich eines Oberseminars zu »Methoden der Gebotanik« des Lehrstuhles für Geobotanik der Universität Freiburg im Breisgau gehalten habe.
Vegetationsdynamik und ihre wissenschaftliche Beschreibung
Einführung in die Vegetationsdynamik
1. Grundlagen und Definitionen
Unter Sukzession (lat. succedere = nachfolgen) versteht DIERSCHKE (1994) »die meist längerfristige gerichtete Veränderung der Vegetationsstruktur an einem Ort«. Hauptmerkmale von Sukzession sind »Veränderungen der quantitativen Relationen der Pflanzensippen eines Bestandes, mehr noch Veränderungen der Artenkombinationen (Artenaustausch) in Richtung auf eine mehr oder weniger regelmäßige Abfolge verschiedener Pflanzengesellschaften«. Die Untersuchung solcher Sukzessionsphänomene gehört in den Aufgabenbereich der syndynamischen Forschung, bei der die zeitlich-dynamische Abfolge verschiedener Pflanzengesellschaften und deren kausale Hintergründe im Mittelpunkt stehen.
Das Phänomen der Sukzession ist in einem Umfeld vieler weiterer Phänomene zu Hause, die alle im weitesten Sinne der Dynamik (griech: Kraft. physikalisch: auf eine Beweglichkeit bezüglich) zuzurechnen sind. Dynamik bildet sich ab auf der zeitlichen Dimension, wird also erst erkennbar, indem eine oder mehrere Merkmalskategorien zu unterschiedlichen Zeitpunkten betrachtet und die dabei beobachteten Merkmalsausprägungen miteinander verglichen werden.
Jede Dynamik besitzt allerdings ganz eigene, für sie typische Zeit-Verlaufs-Charakteristika, mit typischen Zwischen- und Übergangsstadien unterschiedlicher Stabilität. Für die Untersuchung von Vegetationsdynamik muß man sich also als erstes genau überlegen, an welchen Merkmalen sich die Dynamik am besten ausprägt, und wie sich die Veränderungen dieser Merkmale sinnvoll erfassen und beschreiben lassen. Als zweites ist es sehr wichtig, einen Untersuchungsmaßstab in Raum und Zeit festzulegen, um eine hinreichend gute Auflösung des dynamischen Phänomens zu erlangen.
In der zeitlichen Dimension bedeutet die Frage nach dem Maßstab die Auseinandersetzung damit, in welchem Beobachtungszeitraum (der sog. Ausdehnung) die Merkmalsveränderungen untersucht werden, und mit welcher Dichte die Beobachtungspunkte innerhalb dieses Beobachtungszeitraumes gesetzt werden (der sog. Körnung, auch Schärfe oder Auflösung). In der räumlichen Dimension bedeutet die Maßstabsfrage die Auseinandersetzung damit, welche Gesamtfläche (Ausdehnung) bei den Untersuchungen betrachtet wird und wieviele einzeln untersuchte Teilflächen (Körnung) in die Gesamtfläche gelegt werden (vgl. JAX & ZAUKE 1992).
Das mag im Grunde selbstverständlich sein, aber man sollte diese Überlegungen im Hinterkopf behalten. An ihnen wird deutlich, daß es für Sukzessionsuntersuchungen von großem Vorteil ist, bereits eine gewisse Grundvorstellung von der Charakteristik der Dynamik und ihrer Beeinflussung durch endogene und exogene Faktoren zu besitzen, um die eben dargestellten Maßstabsfragen vor Beginn der Untersuchungen abschätzen zu können.
Werden wir nun konkreter, und wenden uns der Vegetationsdynamik zu. Die Pflanzendecke der Erde wirkt, wenn man einmal ganz ohne entsprechendes Erfahrungswissen aus dem Fenster schauen würde, nicht gerade sehr dynamisch. Ein Baum ist ein Baum ist ein Baum... und bewegt sich nicht. Im Vergleich zu dem, was wir von Tieren an Dynamik kennen, wirken Pflanzen in ihrer Dynamik auf den ersten Blick eher träge. Hat unsere optische Betrachtung (Maßstabsfrage!) von einem Trockenrasen lediglich eine Ausdehnung von Sekunden oder Minuten, oder würden wir zwar über Jahre beobachten, aber jedes Jahr nur einmal jeweils zum ersten August (sehr grobe Körnung), so können wir praktisch keine Dynamik in der Vegetation erkennen. Dennoch stellt natürlich im Prinzip jede zeitliche Veränderung in der Vegetationsdecke einen Aspekt von Vegetationsdynamik dar.
Die von uns gesehene Statik in der Vegetation ist allerdings vor allem ein Problem unserer Sinnesorgane, die darauf selektioniert sind, anhand der Vegetation geeignete stabile Lebensräume zu entdecken. Schauen wir uns einmal mit unserem ganzen biologischen Fachwissen in der pflanzlichen Welt um, dann ist die Vegetation natürlich voller Dynamik!
Einige Zeitfenster pflanzlicher Dynamik möchte ich jetzt vorstellen. Im Sekundenbereich, und noch darunter finden bei Pflanzen schnelle physiologische Veränderungen statt, die dynamischer Natur sind. Sehen können wir sie nur in den seltensten Fällen, beispielsweise bei der Blattbewegung von einigen Mimosaceen oder dem Fangapparat der Venusfliegenfalle Dionaea. Im Bereich von Minuten mag sich beispielsweise die Aufnahme von angebotenen Nährsalzen vollziehen. Im Bereich von Stunden kann das Aufblühen einer Blüte beobachtet werden. Eine Summe von Tagen benötigen sichtbare Wachstumsvorgänge bei Pflanzen. Reifungsprozesse wie die Samenbildung können einen ganzen Sommer oder länger benötigen. Diese zuletzt genannten Prozesse reichen bereits in den Bereich klassischer Vegetationsforschung hinein, mit ihnen befaßt sich die sog. Phänologie. Diese untersucht die kurzzeitigen und sich periodisch wiederholenden Veränderungen von Jahr zu Jahr, die gesteuert werden durch den klimatischen Jahresrhythmus und durch die genetisch bestimmte innere Rhythmik der Pflanzen selbst.
Vegetationsveränderungen, die ungerichtet und über die Dimension einiger Jahre hinweg verlaufen, werden als Fluktuationen bezeichnet, sie zählen noch nicht in den Bereich der Sukzession. Oft handelt es sich um rhythmische Veränderungen im Bereich von zwei bis zehn Jahren, ausgelöst zum Beispiel durch Ereignisse wie wechselnd auftretende Überschwemmungen.
Die Sukzession umfaßt, wie schon anfangs in der Definition genannt, gerichtete Vegetationsentwicklungen, welche sich i.d.R. über Jahrzehnte und Jahrhunderte hinweg erstrecken. Verursacht werden sie beispielsweise durch einmalige Ereignisse und Eingriffe (»Katastrophen« wie Feuer, Erdbeben, Vulkanausbrüche), durch langfristige gerichtete Standortsveränderungen (Erosion, Klimaveränderungen, Substratverlagerung etc.) oder durch Wirkungen der Vegetation selbst.
Je nach Definition gehören auch die z.B. durch globale Klimaveränderungen gesteuerten Vegetationsentwicklungen über die Jahrtausende hinweg in den Bereich der Sukzessionsforschung, RICHTER (1997) spricht hier von säkularer Sukzession. Zumeist wird sie aber über den Begriff der Vegetationsgeschichte von den übrigen Sukzessionen getrennt. Der Begriff der säkularen Sukzession ist vollständiger, weil er auch die Zukunft einbezieht. Der Begriff Vegetationsgeschichte indiziert hingegen eine die Praxis spiegelnde rückwärtsgerichtete Betrachtungsweise. Aber wie sollen wir auch zuverlässige und begründbare Prognosen über zukünftige Entwicklungen geben, wenn wir noch nicht einmal die momentan ablaufenden Prozesse der Vegetationsdynamik vollständig verstanden haben?
Zwar nicht in der Grafik eingezeichnet, aber auch zur Vegetationsdynamik dazugehörend ist natürlich die Evolution neuer Pflanzenarten, die ebenfalls zu Veränderungen von Gesellschaftsgefügen führen kann.
2. Gliederung von Sukzessionen
Sukzessionen lassen sich unter verschiedenen Gesichtspunkten zusammenfassen und einteilen, die Begrifflichkeiten besitzen jedoch zum Teil nur ordnenden Charakter. Eine Einteilung nach dem auslösenden und kontrollierenden Faktor der Sukzession bieten zum Beispiel die Kategorien einer endogenen, einer exogenen und einer endo-exogenen Sukzession (DIERSCHKE 1994).
Faktoren endogen ausgelöster Sukzessionen können zum Beispiel Humusbildung, Standortfestigung oder mikroklimatische Veränderungen, aber auch natürliche Zusammenbrüche von überalterten Beständen sein. In diesem Fall verändert die Vegetation den Standort soweit, daß er für eine Folgevegetation günstiger ist als für die augenblickliche. Faktoren exogen ausgelöster Sukzessionen können äußere Veränderungen im Klima oder Nährstoffhaushalt sowie Störungen, Eingriffe und Katastrophen sein.
Bei näherem Hinsehen sind jedoch exogene und endogene Faktoren oft so eng in einem Kausalnetz miteinander verwoben, daß fast alle Sukzessionsvorgänge endo-exogen verursacht sind und sich die beteiligten Vorgänge nur schwer auftrennen lassen, somit der Erkenntnisgewinn durch derartige Einteilungen äußerst gering ist.
Eine weitere Gliederung trennt zwischen den progressiven und den regressiven Sukzessionen. Während unter progressiver Sukzession die Entwicklung von einfach strukturierten zu komplexer strukturierten Pflanzenbeständen verstanden wird, sind Regressionen rückwärtsgerichtete Vorgänge, die entweder im Sinne langsamer Standortsdegradierungen, zum Beispiel durch langandauernde Übernutzung von Wäldern dern, oder als plötzliche Katastrophen eintreten. Solche Katastrophen stellen zumeist den Beginn einer neuen progressiven Sukzession dar. Einige Autoren fassen ihren Sukzessionsbegriff auch so, daß regressive Entwicklungen nicht darunter fallen. Im Folgenden will ich mich auf die Behandlung solcher Sukzessionen im engeren Sinne beschränken.
Recht interessante Beschreibungen und Einteilungen von Sukzessionsvorgängen finden sich bereits bei Ernst FURRER (1921) in dem Aufsatz »Begriff und System der Pflanzensukzession«. Furrer vertrat im Gegensatz zu vielen seiner Zeitgenossen bereits damals eine bemerkenswert dynamische Sichtweise der Sukzessionsphänomene, wodurch ein Teil seiner Ideen auch heute noch aktuell ist.
LÜDI (1919) beispielsweise teilte die Sukzession in drei aufeinanderfolgende Phasen ein: den Anfangsverein, den Übergangsverein und den geschlossenen Schlußverein. Schon der Begriff dieses geschlossenen Schlußvereins verrät eine sehr statische Auslegung des damaligen Klimaxbegriffes.
FURRER (1921) hingegen gliedert Sukzessionsvorgänge in sog. Serien, die aus verschiedenen aufeinanderfolgenden Stadien bestehen. Das Endstadium ist für ihn keine statische Schlußgesellschaft, sondern ein Zustand mit Klimax-Schwankungen. Was heute mit Mosaik-Zyklus-Modellen und den unterschiedlichsten Regenerationsphasen beschrieben wird, ist hier bereits angedeutet: »Ist z.B. das Endstadium ein Wald, so entstehen durch den Sturz alter, abgestorbener Bäume, durch Wind- und Schneebruch kleine Lichtungen, die einer geringen Veränderung des Unterwuchses rufen, und erst wenn durch Kronenschluß die Wunde im Waldkörper ausgeheilt ist, stellt sich die früher dagewesene Begleitflora wieder ein. Derartige Veränderungen können als Endschwankungen (oder Klimax-Schwankungen) bezeichnet werden« (FURRER (1921), S. 136).
Den Klimaxschwankungen hat Furrer innerhalb der vorherigen Serien die gewöhnlichen Schwankungen gegenübergestellt, ohne allerdings eine genaue Differenzierung zwischen Fluktuationen und anderen Phänomenen der Vegetationsdynamik zu erreichen.
Neben den Schwankungen hält sein Konzept allerdings auch die sog. Rückschläge parat, um Veränderungen größeren Ausmaßes zu charakterisieren. Diese Rückschläge führen in Stadien zurück, die früheren Stadien ähnlich, aber nicht unbedingt gleich sind. Er nennt sie Teilserien. Die normalen Serien können im Unterschied dazu auch als Hauptserien bezeichnet werden. Sukzessionsvorgänge auf Kulturflächen bezeichnet er als sog. Kulturvarianten. Diese sieht er allerdings nur als Spezialfall der natürlichen Sukzession an, da sie nach Beendigung des menschlichen Einflusses zum gleichen Ziel wie die natürliche Sukzession streben, nur ggf. auf anderen Wegen und mit anderen Übergangsstadien, je nachdem, wie weit sie durch die Eingriffe des Menschen von dem Verlauf der Hauptserie abgelenkt wurden: »Immer sind die Triebkräfte der natürlichen Sukzession tätig und streben eine Wiederherstellung der Vegetation an, die von Natur aus das Anrecht auf den Boden hat« (S. 151).
Eine Einteilung in primäre und sekundäre Sukzessionen lehnt er mit diesem Argument ab. Dazu muß man allerdings wissen, daß früher oft primäre mit natürlichen, sekundäre mit anthropogen verursachten Sukzessionen gleichgesetzt wurden.
Dies, ist wie wir gleich sehen werden, nicht mehr üblich. Was Furrer nicht mit einbezieht, sind Degenerationen durch menschliche Nutzung, die so stark sein können, daß die Triebkräfte nicht mehr in der Lage sind, die ursprüngliche Regeneration zu ermöglichen.
Nun zur Gegenüberstellung ein heute gebräuchliches System, um Sukzessionen einzuteilen. Primäre Sukzessionen sind nach heutigem Standpunkt Sukzessionsverläufe auf juvenilen unbewachsenen Substraten. Fehlendes Samenpotential, rohe Böden, wenig Humus und wenig Kohlenstoff und Stickstoff sind die Anfangsbedingungen, die primäre Sukzessionen auch viel länger währen lassen als sekundäre. Für den Zeitverlauf ist auch wichtig, ob wenigstens in der Nachbarschaft Samenpotentiale vorhanden sind.
Sekundäre Sukzessionen zielen nach Zerfall, Störungen und Eingriffen auf die Wiederherstellung des ursprünglichen Zustandes ab. Sie gehen relativ rasch vonstatten, weil entsprechende Bodenbildung, Nährstoffpotentiale und umfangreiche Samenbanken in der Regel vorhanden sind.
Regenerationen sind ein Bereich mit ganz eigenen Modellvorstellungen und Hypothesen, auf die ich hier nicht eingehen kann. Mikrosukzession, Mosaik-Zyklus-Hypothese, Karussellmodell, Sukzessionsregen im Sinne eines zeitlichen Kontinuums des Artenwechsels usw. sind hier weiterführende Stichworte, auf die teilweise auch im Referat zur Stabilität weitere Informationen gegeben werden.
Als Sukzession kann man die Phänomene der Regeneration eigentlich nur bezeichnen, soweit sie als Einzelvorgang gerichtet sind. Da sie im Ganzen aber in Kreisläufen ablaufen, werden sie oft auch als zyklische Sukzession von den bisher diskutierten initialen Sukzessionen abgegrenzt. Abschließend muß allerdings eingeräumt werden, daß jede Vegetationsentwicklung sehr eigene und charakteristische Züge zeigt, so daß eine weitere, verfeinerte Modellbildung schnell an Grenzen stößt. Auch bei gleichen Anfangsbedingungen bezüglich Boden, Klima und Nachbarschaftsbedingungen muß der Verlauf von Sukzessionen nicht immer gleichartig sein. Äußere und innere Faktoren können den Sukzessionsverlauf beschleunigen oder bremsen, zurückwerfen, in andere Richtungen lenken etc. Manche Sukzessionsverläufe beginnen mit sehr nah beieinander liegenden ähnlichen Stadien, fächern sich im Sukzessionsverlauf breit auf, um dann trotz großer Unterschiede im Mittelfeld der Entwicklung wieder in einem gleichen oder ähnlichen Endstadium zu münden. Andere beginnen gleich, zielen aber auf ganz andere Endstadien. Aber auch der Fall, daß ausgehend von sehr unterschiedlichen Initialstadien irgendwann ein ähnliches Terminalstadium erreicht wird, ist beobachtbar.
Sukzessionsforschung
3. Merkmalsgrundlagen
Über die zeitlichen Maßstäbe von Sukzessionsforschung wurde bereits einiges gesagt. Die Frage hingegen, an welchen Merkmalen wir denn Vegetationsdynamik, und nun spezieller Sukzessionsphänomene untersuchen wollen, ist noch nicht beantwortet. Allerdings ist dies auch gar nicht schwer. Aus Gründen der Effektivität wie auch aus methodischen Erwägungen heraus ist es naheliegend, vor allem äußerlich erkennbare Merkmalsveränderungen in der Textur und Struktur der Vegetation zugrunde zu legen.
Unter Textur versteht man nach DIERSCHKE (1994) die qualitative und quantitative Zusammensetzung des Bestandes aus Elementen wie Blattgrößentypen, Wuchs- und Lebensformen, Pflanzensippen etc. Unter Struktur versteht man die räumliche und zeitlich-rhythmische Anordnung und Beziehung der Elemente, also Artenverteilung, Schichtung, Vergesellschaftung etc.
Am Beispiel eines Systemes aus Bauklötzen hieße das: Die Textur beschreibt, was für Bauklötze in welchen Farben, Formen und Größen in welcher Anzahl das System bilden. Die Struktur beschreibt hingegen, wie diese Bauklötze angeordnet sind. Das impliziert, daß Texturuntersuchungen in der Regel eine notwendige Grundlage für Strukturuntersuchungen sind.
4. Indirekte Methoden
Als indirekte Methoden der Sukzessionsforschung werden die Methoden zusammengefaßt, bei denen lediglich ein Zustand der Vegetation, nämlich der aktuelle, direkt untersucht wird, und daraus Schlüsse auf stattgefundene oder stattfindende Entwicklungen der Vegetation gezogen werden. Diese Methoden haben früher eine große Rolle gespielt, vor allem aufgrund des Mangels an Daten aus längerfristigen Vegetationsbeobachtungen. Sie bedürfen einer guten Vegetationskenntnis und sind im allgemeinen lediglich in der Lage, Sukzessionstrends anzudeuten.
Vor allem in den früher kleinräumig organisierten Kulturlandschaften Mitteleuropas findet man unter annähernd gleichen edaphischen und lokalklimatischen Bedingungen aufgrund unterschiedlicher Bewirtschaftungsweise oftmals Mosaike aus verschiedenen Pflanzengesellschaften. Sie lassen sich bei guter Vorkenntnis der Vegetation in zeitlichen Reihen, den sog. Serien, anordnen. Aus dem räumlichen Nebeneinander wird so ein zeitliches Nacheinander. In der Literatur wird diese Methode auch mit den Begriffen space for time-substitution oder location for time-substitution bezeichnet. Nach RICHTER (1997) wird diese Methode bevorzugt von den Geowissenschaften verwendet.
Die so gewonnenen Ansichten über Sukzessionsverläufe bleiben allerdings zwangsläufig hypothetisch. Sie mögen in sich überzeugend und anschaulich sein, aber nachprüfen lassen sie sich mit der Methode der vergleichenden Betrachtung nicht.
Aussagekräftiger werden Untersuchungen, wenn aktuell nebeneinander vorhandene Entwicklungsstadien von Vegetation sich durch Verknüpfung mit anderen Informationen im Hinblick auf zeitliche Abfolgen sicherer interpretieren lassen. Untersucht man beispielsweise die Besiedlung von Lavaströmen, so kann man i.a. herausfinden, aus welchem Jahr die verschiedenen Lavaströme stammen, da vulkanische Aktivitäten auch außerhalb der Geobotanik auf Interesse stoßen. Ebensolches gilt natürlich auch für Bergstürze, Lawinenschneisen, Gletscherrückzüge, Überschwemmungsflächen oder Windwurflöcher in Wäldern.
Aber auch aus dem land- und fortwirtschaftlichen Bereich sind Eckpunkte vegetationsdynamischer Entwicklungen oft in historischen Unterlagen (Forstakten, Hof- und Dorfgeschichte etc.) festgehalten, und lassen Rückschlüsse auf Veränderungen der Bewirtschaftung und andere Eingriffe, Ereignisse oder beginnende Entwicklungen zu. Die Verwendung von Bilddokumenten oder frühen Photos ist ebenfalls möglich, soweit sich markante Einzelpunkte in dem Bild befinden, die eine genaue Lokalisation und Bestimmung des Beobachterstandpunktes erlauben.
Wo solche Dokumente rar sind, kann man sich teilweise durch weitergehende Untersuchungen fehlenden Daten zumindest annähern. Die Bestimmung der Altersstruktur in langlebigen Vegetationsformen wie Wäldern durch Jahrringanalyse erlaubt die Betrachtung zurückliegender Vegetationsveränderungen. Diasporenvorräte im Boden, Reste von datierbarem Pflanzenmaterial wie konservierte Pollen aus Mooren oder auch Holzkohlereste, oder eine genaue Analyse der Bodenprofile können ebenfalls weiterhelfen, bergen allerdings auch zahlreiche Unwägbarkeiten: Pollen oder Holz finden sich nicht mehr am unmittelbaren Entstehungsort, ihre Mengenverhältnisse sind meist nicht repräsentativ, die ökologische Bedingungen haben sich ggf. geändert, nicht abschätzbare Mehrfaktorenentwicklungen können abgelaufen sein usw. Aber selbst wenn all diese Faktoren gut abschätzbar sind, muß jeweils stets die annähernde Gleichheit von Klima- und Bodenbedingungen nicht nur für die Startbedingungen der miteinander verglichenen Flächen vorausgesetzt werden, sondern auch konstant über den zeitlichen Verlauf hinweg vorliegen, denn Klimaveränderungen können unterschiedlich alte Stadien einer Entwicklungsreihe auch unterschiedlich beeinflussen. Diese geforderte Konstanz ist bei Entwicklungsreihen, die sich über mehr als ein Jahrhundert erstrecken, vermutlich nur bedingt gegeben.
Eine weitere Methode, aus dem aktuellen Zustand von Vegetation heraus Aussagen über ablaufende Entwicklungen zu machen, basiert auf der Verwendung von syndynamischen Zeigerpflanzen. Das setzt voraus, daß über die untersuchten Sukzessionsvorgänge bereits Grundkenntnisse vorhanden sind.
Bei den syndynamischen Zeigerpflanzen kann es sich um Arten handeln, die aufgrund hohen Alters und starkem Beharrungsvermögen auch nach einem Wandel der Bedingungen auf frühere Vegetationsverhältnisse verweisen, solche, die in bestimmten Entwicklungsstadien besonders in Erscheinung treten, oder solche, die als Pioniere Hinweise auf sich zukünftig entwickelnde Pflanzengesellschaften geben.
Auf der Exkursion in das südliche Oberrheingebiet im Sommer 1997 wurde beispielsweise ein Wald im Bereich der ehem. Hartholzauen betrachtet. Als Relikte waren in der oberen Baumschicht noch große Exemplare von Fraxinus excelsior erhalten, aber bereits die nachwachsende Baumschicht kennzeichnete die Entwicklung des gesunkenen Grundwasserstandes: Hier fanden sich ganz andere Baumarten, nämlich unter anderem Carpinus betulus und Tilia chordata 5 platyphyllos sowie etwas Juglans regia und weitere. Auch bei den Mesobrometen des Kaiserstuhls, ebenfalls von Exkursionen bekannt, läßt sich eine zu erwartende Verbuschung bereits früh an entsprechenden syndynamischen Zeigerpflanzen erkennen: Vegetative Ausläufer von Prunus spinosa sowie Jungwuchs von ornitochor verbreiteten Gehölzen. Erfolgt kein menschlicher Eingriff, so erlauben diese Zeigerpflanzen eine ziemlich exakte Vorhersage der zukünftigen Entwicklung.
Solche Musterbeispiele lassen sich allerdings nicht beliebig übertragen. Nicht alle Stadien der Waldverjüngung zum Beispiel sind aussagekräftig im Hinblick auf zukünftige Entwicklungen. Bei einer Exkursion nach Auggen im Sommer 1996 haben wir einen typischen Waldmeister-Buchenwald angeschaut. An vielen Stellen wiesen ein- bis dreijährige Pflanzen von Acer pseudoplatanus und Fraxinus excelsior Deckungsgrade von bis zu 3 (>25 bis 50%) auf, von jungen Buchen hingegen fehlte an solchen Stellen jede Spur. Solche Situationen werden jedoch beispielsweise bei LAMPRECHT (1980) seit Jahrzehnten beobachtet, ohne daß an diesen Stellen ein Ahorn-Eschenwald entstünde, vielmehr setzt sich die Buche aus Konkurrenzgründen in späteren Phasen immer durch.
Sehr häufig wird versucht, Sukzessionsserien aus Zonierungen quer zu ökologischen Gradienten abzuleiten, man spricht von dem sogenannten Zonationsschluß. Dies ist natürlich nur möglich, wenn dem ökologischen Gradienten letztendlich in eineindeutiger Zuordnung ein zeitlicher Gradient unterliegt. Vegetationskomplexe der Gewässerverlandung lassen sich beispielsweise mit dieser Methode interpretieren. In anderen Fällen, wo zum Beispiel Unterschiede in der Bodenbildung zugrundeliegen, können Zonierungen aber auch über sehr lange Zeiträume hin stabil bleiben, und keine Anzeichen zeigen, in menschlich wahrnehmbaren Zeiträumen ineinander überzugehen.
5. Direkte Methoden
Als direkte Methoden der Sukzessionsforschung werden die Methoden zusammengefaßt, bei denen möglichst langfristig definierte Vegetationsbestände in definierten Grenzen immer wieder untersucht werden. Nur sie gewährleisten relativ genaue, konkrete und wissenschaftlich abgesicherte Erkenntnisse über Sukzessionsprozesse. Meist werden anhand direkter Methoden natürlicherweise ablaufende Sukzessionsvorgänge beobachtet, aber auch Sukzessionsexperimente mit gezielten Eingriffen sind in diesem Zusammenhang aufschlußreich.
Aussagekräftiger als die Anwendung indirekter Methoden ist in der Regel der Vergleich zwischen alten und aktuellen Vegetationsaufnahmen eines Gebietes. Die Aussagen werden umso besser, je exakter sich die alten Flächen lokalisieren und neu aufnehmen lassen, oder aber je mehr alte und neue Aufnahmen den Vergleich statistisch absichern. Mangels ausreichend zahlreicher Dauerflächen in den meisten mitteleuropäischen Vegetationstypen kann diese Methode den Zeitraum überbrücken, bis man über bessere Datenreihen aus Dauerbeobachtungsflächen verfügt.
Können die alten Vegetationsaufnahmen nur noch sehr grob lokalisiert werden, so sind damit mehrere Quellen von Ungenauigkeit gegeben, die Dierschke auch dazu veranlassen, diesen Spezialfall noch zu den indirekten Methoden zu zählen.
Recht aussagekräftig sind Vergleiche zwischen Vegetationskarten, da Vegetationskarten eine sehr hohe Informationsdichte aufweisen. Sollten ihnen ein ähnlicher Maßstab und vergleichbare Kartierschlüssel zugrundeliegen, lassen sich daraus zumindest deutliche Veränderungen sehr gut herauslesen. Auch abgeleitete Karten, zum Beispiel zu Erträgen von Grünlandflächen, können auf diese Weise ausgewertet werden. Am besten schneiden allerdings sog. syndynamische Vegetationskarten ab, in denen die Tendenzen der Entwicklung mitkartiert wurden.
6. Dauerflächenbeobachtungen
Als Kernmethode der Sukzessionsforschung gilt nach Aussagen zahlreicher Autoren die den direkten Methoden zugehörige Beobachtung von Dauerflächen. Von ihr kann man sprechen, wenn bereits die ursprünglichen Aufnahmen in gezielt markierten Flächen angefertigt wurden, und in gewissem Abstand regelmäßig nachkartiert wurden. In der englischsprachigen Literatur ist der Begriff permanent plots für diese Methode gebräuchlich.
Neben der Sukzessions- und Prozeßforschung sind solche Dauerquadratuntersuchung auch ein unentbehrliches Element für die Dokumentation anthropogener Einflüsse auf die Vegetation, sowie für die Erfolgskontrolle im Naturschutz, z.B. zur Überprüfung von Pflegemaßnahmen. Dazu müssen die Dauerquadrate aber möglichst nach einheitlichem Verfahren langzeitig beobachtet werden.
Die »Working Group on Long-Term Vegetation Dynamics« (früher »Working Group on Permanent Plots«) der IAVS fordert als ein Kriterium für permanent plots eine Mindestbeobachtungszeit von zehn Jahren (BAKKER et al 1996). Die ältesten bekannten Dauerbeobachtungsflächen im deutschsprachigen Raum gehen auf die Pflanzensoziologen BRAUN-BLANQUET (1931) im Schweizer Nationalpark (Graubünden) sowie auf LÜDI (1936) im Berner Oberland zurück. Den mutmaßlichen Rekord hält das sog. »Park Grass Experiment« von Rothamsted in Großbritannien, das seit 1856 beobachtet wird (BAKKER et al 1996).
Als Aufnahmeverfahren sind mehrheitlich Schätzskalen im Einsatz, insbesondere die bekannte Braun-Blanquet-Skala und die dezimale von LONDO (1975) vorgeschlagene Skala. Sehr viel seltener finden außerdem Frequenzuntersuchungen anhand von sogenannten presence - absence - Daten Anwendung, oder aber individuengenaue Kartierungen. Besonders letzte gelten in der Regel als zu aufwendig. Umgekehrt werden zahlreiche andere bestehende Aufnahmeverfahren nach PFADENHAUER (1986) als zu ungenau, nicht reproduzierbar oder aus anderen Gründen als ungeeignet charakterisiert.
Entsprechend der verwendeten Methoden sind die auch die Flächengrößen der zu untersuchenden Dauerbeobachtungsquadrate dimensioniert.
Allgemeines zu den Themen Probeflächenwahl, sampling design und Minimum-Areale wurde bereits in anderen Referaten ausgeführt, deshalb sei hier nur auf eine speziell auf Dauerflächen-Fragestellungen ausgerichtete Untersuchung zu diesem Aspekt verwiesen: NEITE (1988) hat anhand von Dauerprobeflächen in Buchenwäldern des Teutoburger Waldes die Aufnahmeskala von Braun-Blanquet auf 20 mal 20 Meter-Standardflächen mit der Dezimalskala von Londo auf einer größeren Zahl von ein-qm-Kleinquadraten verglichen. Seine Ergebnisse zeigten, daß in den Londoquadraten nicht so viele Arten erfaßt wurden, allerdings fehlen nur Arten, die mit geringem Deckungsgrad und geringer Stetigkeit auftreten, und die bis auf wenige Ausnahmen auch keine diagnostische Funktion hatten. Die unterschiedlichen Verfahren liefern in der Summe ähnliche Dominanzstrukturen. Die prozentualen Ähnlichkeiten der Ergebnisse sind sehr hoch, Abweichungen gehen in erster Linie darauf zurück, daß in den Kleinquadraten herdenbildende Pflanzen nur mit einem kleinen Teil der Herde erfaßt werden. Zur Verteilung von Dauerbeobachtungsflächen im Raum sei als Ergänzung nur soviel gesagt, daß gerade bei Dauerflächen eine die Fläche nicht beeinflussende Begehbarkeit gewährleistet sein muß.
Wie jede Methode haben auch die direkten Methoden der Sukzessionsforschung ihre spezifischen Einschränkungen. Der gewichtigste Problemkomplex geht auf eine ungenügende Anzahl beobachteter Dauerflächen zurück, die den Mindestanforderungen für eine statistische Auswertung nicht genügt. Daher empfiehlt die Arbeitsgruppe für die Untersuchung von Langzeit-Vegetationsdynamik, parallel zu den beobachteten Flächen auch dynamische Vegetationskarten anzufertigen und regelmäßig zu aktualisieren. Solche Karten besitzen eine sehr große Informationstiefe, und können auch bei geringerer Zahl von Dauerflächen deren Einordnung in einen Gesamtzusammenhang erleichtern.
Zu diesem Problem gehört auch die Frage nach dem Einfluß von Störfaktoren auf den Sukzessionsverlauf in den Dauerbeobachtungsflächen. Diese können die Sukzession gegenüber Nachbarflächen mehrfach unterbrechen oder zurückwerfen. Die alte pflanzensoziologische Frage nach dem Typischen stellt sich: Einerseits kann man zum Beispiel in Schuttfluren versuchen, Dauerquadrate in ebenere und damit gegenüber Rutschungen stabilere Lage zu setzen, aber damit schaltet man einen an solchen Standorten sehr bedeutenden Entwicklungsfaktor einfach aus. Legt man die Flächen hingegen in Steillagen, weiß man ebenfalls nicht, ob die darin stattfindenden Prozesse in repräsentativer Zeit und Abfolge geschehen. Auch auf Flächen annähernd gleicher Ausgangsbedingungen können -wie wir bereits anhand Abb. 3 diskutiert haben- Sukzessionsprozesse unterschiedliche Verläufe annehmen. Werden diese Verläufe in hohem Maße durch vielfältige Zufälle determiniert, so ergeben sich aus einer zu geringen Anzahl von Beobachtungsflächen ebenfalls Probleme für deren repräsentative Beschreibung. Eine Möglichkeit, dem zu begegnen ist, zahlreiche Quadrate parallel anzulegen, was aber angesichts des ohnehin hohen Aufwandes von Daueruntersuchungen oft gescheut wird. Die andere Möglichkeit, sehr große Flächen zugrundezulegen, scheitert meist an der dann fehlenden Homogenität.
Allerdings gelten solche Probleme der Repräsentativität auch für Sukzessionsverläufe, die mit Hilfe der location for time-substitution gewonnen wurden. Auch hier läßt sich durch Datierung lediglich feststellen, wann sich eine Fläche im Initialstadium befand. Aussagen darüber, welchem von wieviel möglichen Verläufen die Fläche mit welchen Unterbrechungen oder sogar Rückschlägen gefolgt ist, sind auf diese Weise kaum möglich.
Dies belegt zum Beispiel ein Datensatz von pflanzensoziologischen Aufnahmen eines Gletschervorfeldes im Rosegtal bei Pontresina (in Graubünden). RICHTER (1997) zeigte anhand einer Klassifikation nach Ähnlichkeiten, daß bei der Sukzession auf diesen Flächen sich alles andere als ein allmählicher Wechsel vollzog. Vielmehr gab es unterschiedlichste Rückfälle und Störungen, so daß eine Aufnahme mit 60 Jahren Eisfreiheit einem Aufnahmepaar mit 11 und 15 Jahren Eisfreiheit floristisch ähnlicher ist als den anderen Flächen mit vergleichbarem eisfreiem Zeitraum.
Zuletzt soll noch ein bisher nicht genannter, gewichtiger Vorteil von Dauerbeobachtungsflächen genannt werden: Ist einmal anhand genauer Untersuchungen das Modell eines konkreten Sukzessionsverlaufes etabliert, so können aufbauend darauf auch destruktive Versuche wie zum Beispiel Biomassenbestimmungen durchgeführt werden, die weitere Auskunft über den Charakter der Sukzessionsprozesse geben.
Letztlich werden nach BAKKER et al (1996) die indirekten und die direkten Methoden der Sukzessionsforschung als komplementär in dem Sinne angesehen, daß sie sich gegenseitig ergänzen und stützen können. Das eine zu tun muß also nicht heißen, das andere zu lassen. Oder konkreter: Eine Ermittlung von Sukzessionstrends durch location for time-substitution kann Basis sein für die effektive Konzeption von Dauerflächen-Untersuchungen, und zum Beispiel helfen, Grundfragen nach Anzahl und Lage von Dauerbeobachtungsflächen zu beantworten.
7. Zitierte Literatur
BAKKER, J. P. (1996): Why do we need permanent plots in the study of long-term vegetation dynamics? J. Veg. Science 7:147-156, Uppsala, Sweden.
DIERSCHKE, H: (1994): Pflanzensoziologie - Grundlagen und Methoden. ó UTB Große Reihe. Ulmer-Verlag, Stuttgart.
FURRER, E. (1921): Begriff und System der Pflanzensukzession. ó Vierteljahresschrift der Naturforschenden Gesellschaft Zürich 67: 132-156. Zürich.
GLAVAC, V. (1996): Vegetationsökologie - Grundfragen, Aufgaben, Methoden. ó Fischer-Verlag, Jena.
KREEB, K. H. (1983): Vegetationskunde ó Methoden und Vegetationsformen unter Berücksichtigung ökosystemischer Aspekte. Ulmer-Verlag, Stuttgart.
LÜDI, W. (1919): Die Sukzession der Pflanzenvereine. ó Mitteilungen der Naturforschenden Gesellschaft Bern 1919: 1-80. Bern.
LÜDI, W. (1936): Experimentelle Untersuchungen an alpiner Vegetation. ó Berichte der Schweizer botanischen Gesellschaft 46: 632-681. Bern.
MUELLER-DOMBOIS, D. & ELLENBERG, H. (1974): Aims and methods of Vegetation Ecology. ó Wiley&Sons. New York.
NEITE, H. (1988): Untersuchungen zur Anlage und Beobachtung von Dauerprobeflächen in der Krautschicht von Buchenwäldern. ó Tuexenia 8: 295-305. Göttingen.
PFADENHAUER et al (1986): Überlegungen zu einem Konzept geobotanischer Dauerbeobachtungsflächen für Bayern. Methodik der Anlage und Aufnahme. ó Berichte der Akademie für Natur- und Landschaftspflege 10:41-60, Laufen.
PFADENHAUER, J. (1997): Vegetationsökologie - ein Skriptum. 2. Auflage ó IHW-Verlag, München.
RICHTER, M. (1997): Allgemeine Pflanzengeographie. Teubner Studienbücher. B. G. Teubner-Verlag, Stuttgart.
VAN DER MAAREL, E. et al (1993): Small scale species turnover in a limestone grassland: the carousel model and some comments on the niche concept. Journal of Vegetation Science 4: 179-188. Uppsala, Sweden.
Hier nicht genannte Literatur läßt sich bei DIERSCHKE (1994) auffinden.
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